Caudatele (Urodela, Caudata) sunt amfibieni cu coadă, tritoni mai acvatici și salamandre mai terestre (în general), plus o serie de alte genuri terestre, cavernicole, unele chiar arboreale/ arboricole; avem aici un grup de o mare diversitate, printre care există forme terestre de salamandre, specii acvatice de axolotl, specii cavernicol-acvatice de proteu, specii acvatice de sirenide, specii cu stadii acvatice și terestre precum tritonii șamd. Majoritatea au două etape de viață (larvă și adult), dar există și specii care nasc pui vii (vivipare), altele care au 3 stadii (larvă, juvenil, adult); fenomenul neoteniei, al reproducerii în stadiul aparent larvar – este răspândit la diferite familii.
La marea majoritate a caudatelor fertilizarea este internă; masculii depun pe substrat spermatoforul care este preluat de femelă cu cloaca ei, apoi ajunge în spermatecă. Multe specii depun ouă care se dezvoltă în apă, ieșind larvele (echivalentul mormolocilor de broască); altele au femele care rețin ouăle o lungă perioadă, iar la depunere au larve bine dezvoltate (ovovivipare) sau chiar nasc pui vii (vivipare). Contrar anurelor, la caudate larvele dezvoltă mai repede membrele anterioare. Larvele sunt carnivore/ prădătoare… consumând mici nevertebrate acvatice. La metamorfozare, larvelor li se resorb branhiile externe, dar morfologia generală rămâne grosso-modo asemănătoare (adică transformările de la forma larvară la cea adultă nu sunt atât de radicale ca la broaște). După metamorfozre, tritonii/ salamndrele au nevoie de 3-4 ani pentru a atinge maturitatea sexuală, a ajunge apte de reproducere. Caudatele adulte prind prăzi lente, de la viermi/ râme, la melci și insecte care nu au viteză prea mare; pot să stea și la pândă și dacă se apropie ceva animal mai agil, și acesta poate să fie capturat. Prăzile sunt înghițite întregi.
Caudatele actuale sunt reprezentate de peste 550 de specii încadrate în 10 familii: amfibieni cu corpul alungit-cilindric, cu o coadă lungă, 4 membre aproximativ egale (adică fără diferențele mari între membrele anterioare și cele posterioare – cum vedem la broaște). Există și specii de caudate cu membre atrofiate… reduse foarte mult, iar unele prezintă doar cele 2 membre anterioare. Răspândirea lor este largă în Emisfera Nordică.
Interesant este că printre caudate există atât forme neotenice, la care adulții acvatici cu respirație branhială se reproduc în apă… cât și forme terestre care nu mai au nevoie de apă ci pe uscat nasc pui vii… mici salamandre terestre.
Majoritatea speciilor sunt terestre în stadiul adult, animalele se întorc la ape pentru reproducere; există forme terestre apte să depună ouă pe sol umed. Speciile terestre sunt active mai ales noaptea, când aerul este mai umed și nu bate soarele care să le usuce pielea… prin care ele respiră, cât timp pielea este umedă.
Formele cavernicole, cu viața derulată la modul permanent în ape subterane/ peșteri, sunt în general neotenice, adulții păstrând caractere larvare/ juvenile precum branhiile, dar evident fiind apți de reproducere. Există forme arboricole tropicale americane – care au coada prehensilă (ca la cameleoni – care sunt reptile). Se vede și aici marea diversitate a formelor, cu adaptări de o varietate uluitoare.
Familia Hynobiidae are tritoni la care fecundarea este externă… singurele caudate cu acest fel de reproducere. Această familie are 9 genuri și 40 de specii asiatice.
Reducerea și dispariția plămânilor s-a derulat independent la mai multe finii filetice/ familii de caudate… care au în general specii adaptate la mediul terestru din imediata vecinătate a pâraielor de munte.
Familia Cryptobranchidae din estul SUA, China și Japonia are salamandre de 0,7-1,5 metri lungime, animale care duc o viață acvatică în pâraie bine oxigenate, respirând doar prin tegument, fiind lipsite de branhii sau plămâni. Salamandra japoneză (Andrias japonicus) ajunge la 1,5 m lungime și poate trăi 50 de ani.
Familia Plethodontidae din America de Nord și de Sud (plus câteva specii europene în vestul Mediteranei), are 27 de genuri și 383 de specii de salamandre terestre, lipsite de plămâni, cu respirație exclusiv tegumentară; multe specii nasc pui tereștri, deci nu au nevoie de apă pentru reproducere. Mediul lor de viață este reprezentat de păduri umede și habitate aflate în preajma apelor. Există câteva specii care își pierd coada dacă sunt prinse de prădători… autotomie similară celei de la șopârle… fără ca înrudirea lor să fie prea apropiată. Bolitoglossa dofleini este o salamandră care trăiește în coronamentul arborilor din păduri tropicale din Guatemala, Belize, Honduras etc; între plantele epifite, mușchi, licheni și ferigi de pe arbori, ea are un teren de vânătoare unde capturează variate nevertebrate, mai ales insecte; are coada prehensilă și se ancorează cu ajutorul ei; în perioade secetoase, coboară pe sol și caută zone cu mai multă apă.
Există și specii de salamandre la care masculul zgârie cu dinții tegumentul de pe partea dorsală a femelei și introduce în sângele acesteia substanțe feromonale/ hormoni de stimulare, care o fac dispusă de împerechere. Spre exemplu la caudate din genul Plethodon (familia Plethodontidae), masculii zgârie cu dinții lor mari pielea femelelor și introduc în sângele acestora substanțe afrodisiace secretate de ei.
La caudate există și forme neotenice (atât obligatorii cât și facultative), unde exemplarele care ating dimensiunea adulților ajung la capacitate de reproducere – fără a pierde branhiile și fără a trece la viață terestră.
Familia Ambystomatidae are un singur gen și 30 de specii, care trăiesc în America de Nord. Similar salamandrelor europene, aceste animale se ascund în găuri pe timp de zi, iar noaptea ies la vânătoare. Unele specii sunt neotenice. Axolotl-ul (Ambystoma mexicanum) trăiește în lacul Xochimilco din Mexic și este un exemplu tipic de specie neotenică; are în stadiul adult atât branhii externe cât și linie laterală (caracteristici larvare)… dar este capabil de reproducere. Neotenia are atât cauze genetice cât și cauze de mediu: temperatură joasă, lipsa iodului din apă. Dacă unui axolotl i se injectează hormoni tiroidieni sau se adaugă iod la apa în care trăiește (iodul stimulează/ activează secreții endocrine tiroidiene), atunci branhiile se resorb și animalul se metamorfozează, devine o formă terestră care iese pe uscat. Incredibil?
Familia Proteidae are 2 genuri și 6 specii nord-americane neotenice, care trăiesc în râuri și lacuri cu multă vegetație. În Europa există o specie cavernicolă, Proteus anguinus.
Familia Sirenidae din sudul Statelor Unite, este reprezentată de 2 genuri cu 4 specii acvatice neotenice, cu branhii externe mari; au doar scurte membre anterioare, poziționate imediat după branhii; trăiesc în ape, mare parte a timpului retrase în nămol sau nisip, noaptea ieșind la vânătoare; vânează raci, melci și viermi, cea mai mare specie ajunge la aproape 1 metru lungime. Dacă în apă nu mai este destul oxigen, branhiile lor se resorb, ele ies pe uscat și se târăsc până la prima apă care are condiții mai bune, apoi branhiile se dezvoltă din nou.
La genul Notophthalmus, niște tritoni nord-americani, pe lângă stadiul de larvă (echivalent mormoloc) există un stadiu terestru imatur/ juvenil care se dezvoltă câțiva ani, iar apoi se petrece o altă metamorfozare care îi transformă în exemplare adulte, totalmente acvatice. Adică, larvele/ mormolocii sunt acvatici, imaturii/ juvenilii trăiesc în mediul terestru, iar adulții se întorc definitiv în apă. Așa cum se vede aici, viața amfibiilor poate să fie complicată prin stadii/ etape de viață succesive, separate de metamorfoze, schimbări radicale ale morfologiei, fiziologiei, hrănirii șamd.
Pentru noi, relevanță mai mare are familia Salamandridae (salamandre și tritoni) – răspândită în Eurasia, nordul Africii și în America de Nord. Are 20 de genuri și circa 70 de specii. Speciile cu secreții tegumentare hiper-toxice (cu rol de protecție) au colorit strident – spre exemplu negru cu galben – un fel de avertizare pentru prădători – așa cum se vede la salamandra (Salamandra salamandra) de la noi. La salamandra alpină din Franța și Italia (Salamandra lanzai), femela naște 5-6 pui totalmente metamorfozați, apți de viață terestră.
La tritoni și salamandre, fecundarea este internă. Un spermatofor plin cu spermatozoizi este absorbit de cloaca femelei, și ajunge să fecundeze ovulele în interiorul corpului acesteia. Transferarea spermatoforului de la mascul la femelă presupune existența unor jocuri nupțiale, ale unor ritualuri de împerechere complexe și având detalii caracteristice fiecărei specii în parte. Substanțe feromonale emise de mascul aduc femela în dispoziție de reproducere. Tritonii depun ouăle unul câte unul, femela împachetând fiecare ou între frunzele vegetației acvatice. O femelă de triton depune circa 300 de ouă. La speciile de tritoni, în perioada de reproducere, primăvara masculii dezvoltă creste dorsale și caudale, existând un puternic dimorfism sexual. Larvele de tritoni au branhii externe mari, cu ajutorul cărora respiră în apă. La majoritatea speciilor, metamorfozarea se face după câteva luni de viață larvară, până în toamnă; în apele reci cu hrană puțină, larvele de tritoni pot avea nevoie de mai mulți ani de dezvoltare până ajung să se metamorfozeze în adulți.
© dr. Peter Lengyel
peterlengyel 